Ихтиология

p align="left">· Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходится 96.3, 95.2 и 94.9% соответственно.

· Белые и красные мышцы различаются по химическому составу. В красных мышцах содержится больше жира, тогда как в белых мышцах больше влаги и белка.

· Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни; у прудовых рыб - от условий содержания.

· Например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков - 5-19, сеголетков 14-41, двухлетков - 25-50.

· Туловищная мускулатура образует основную массу мяса рыбы. Выход мяса в процентах от общей массы тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и т. д.

· Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый -у лососевых, желтоватый - у осетровых и т. д. ) в зависимости от наличия различных жиров.

· Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85%), всего же у разных рыб выделяют 4-7 фракций белков.

· Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы.

· В нерестовый период, особенно у проходных рыб, происходит расходование резервных веществ, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшение количества жира и ухудшение качества мяса.

· У кеты, например, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи - в 2,5 раза. Мышцы оводняются - содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества -рыба теряет до 98,4% жира и 57% белка.

· Особенность пищи и окружающей воды могут сильно изменить пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязненных нефтепродуктами водоемах рыбы имеют мясо с неприятным запахом.

· Качество мяса зависит от диаметра мышечного волокна, количества жира в мышцах и других факторов. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной ткани, по которому можно судить о содержании в мышцах полно ценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки).

· Это соотношение изменяется в связи с физиологическими особенностями организма и факторами внешней среды, в том числе с возрастом и условиями выращивания рыбы. В мышечных белках костистых рыб на белки саркоплазмы приходится 20-30%, белки миофибрилл - 60-70, белки стромы - около 2%.

· Все многообразие движений тела обеспечивает работа мышечной системы. Она главным образом обеспечивает и выделение тепла и электричества в организме рыбы.

· Своеобразно измененными мышцами являются электрические органы. Эти органы у большинства имеющих их рыб развиваются из зачатков поперечно-полосатой мускулатуры. Они расположены по бокам тела и у современных рыб состоят из множества мышечных пластинок (у электрического угря их около 6000), преобразованных в электрические пластинки, переслаиваемые студенистой соединительной тканью. Нижняя часть пластинки заряжена отрицательно, верхняя - положительно. Разряды происходят под действием импульсов продолговатого мозга.

· Электрические органы могут располагаться в разных частях тела, например у ската морской лисицы - на хвосте, у электрического сома - на боках.

· Генерируя электрический ток и воспринимая силовые линии, искаженные встречающимися на пути предметами, рыбы ориентируются в потоке, обнаруживают препятствия или добычу с расстояния в несколько метров даже в мутной воде. Органы зрения в этих условиях помочь им не могут и редуцируются.

· В соответствии со способностью к генерации электрических полей рыб разделяют на три группы:

· 1. Сильно электрические виды - имеют большие электрические органы, генерирующие разряды от 20 до 600 В. Основное назначение разрядов - нападение и оборона (электрический угорь, электрический скат, электрический сом).

· 2. Слабоэлектрические виды - имеют небольшие электрические органы, генерирующие разряды напряжением менее 17 В. Основное назначение разрядов - локация, сигнализация, ориентация (обитающие в мутных реках Африки многие мормириды, гимнотиды, некоторые скаты).

· 3. Неэлектрические виды - не имеют специализированных органов, но обладают электрической активностью. Генерируемые ими разряды распространяются на 10-15 м в морской воде и до 2 м в пресной. Основное назначение генерируемого электричества - локация, ориентация, сигнализация (многие морские и пресноводные рыбы: ставрида, атерина, окунь и др. ).

Пищеварительная система

· В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых их рыб перед анусом имеется клоака - расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.

· В строении различных отделов имеется ряд особенностей. В ротовой полости рыб, как и других водных животных, нет слюнных желез, У высших позвоночных после смачивания пищи слюной в полости рта начинается ее частичная химическая обработка, у рыб ротовая полость служит или для отфильтровывания, отжатия пищи от воды (мирные), или для захватывания и удерживания добычи (хищники); железистые клетки ротовой полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов, а способствует лишь проглатыванию пищи.

· Язык мощный, выдвижной имеют только круглоротые, у костистых рыб он не обладает собственной мускулатурой.

· В строении ротовой полости отражается приспособленность к определённому виду пищи.

· Рот и ротовая полость обычно снабжены зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, иногда даже на языке; они острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания жертвы.

· Зубы рыб прирастают к костям или соединяются с ними подвижно. По мере снашивания они заменяются новыми. Наличием эмалевого колпачка и слоев дентина они напоминают зубы высших позвоночных.

· У мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях нет зубов.

· Тесно связаны со способом получения и видом пищи строение и подвижность челюстного и жаберного аппаратов. Жаберные щели, открываясь в глотку, связывают жаберную полость с пищеварительным трактом. Механизм питания координирован с дыхательным механизмом. Вода, всасываемая в рот при вдохе, несет и мелкие планктонные организмы, которые при выталкивании воды из жаберной полости (выдох) задерживаются в ней жаберными тычинками. Наиболее тонки, длинны и многочисленны (рис. 13) они у рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), так что образуют фильтрующий аппарат (сельди, некоторые сиги); некоторые рыбы имеют для этой цели эпителиальные папиллы на жаберных дужках; у толстолобика, использующего фитопланктон, они даже срастаются в сеточку. Отцеженный таким образом комочек пищи направляется в пищевод.

· Хищные рыбы не нуждаются в отфильтровывании пищи, тычинки у них редкие, низкие, грубые, острые или крючковатые; они участвуют в удержании жертвы. У некоторых на жаберных дужках вместо тычинок имеются зубы. Но и у этих рыб захват и заглатывание добычи сообразуется с интенсивностью и ритмом дыхания.

· У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются глоточные зубы (рис. 14).

· Широкие, массивные, они служат для перетирания пищи. Наиболее сильно глоточные зубы развиты у карповых, камбаловых и некоторых других рыб. У карповых глоточные зубы разнообразны по строению. Кроме глоточных зубов в перетирании пищи у них участвует жерновик. Форма, количество и расположение глоточных зубов имеет систематическое значение.

· Следующий за глоткой пищевод, обычно короткий, широкий и прямой, с сильными мускулистыми стенками, проводит пищу в желудок. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря.

· Желудок чаще мешковидно расширен; наибольшей величины он достигает у хищников, что связано с размерами добычи. Однако не все рыбы имеют желудок. К безжелудочным относятся карповые, многие бычки и некоторые другие.

· В слизистой желудка имеются железистые клетки, специфические для этого отдела пищеварительного тракта, вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде. Здесь у хищных рыб переваривается основная часть пищи.

· В начальную часть кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы. По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием которых происходят расщепление белков до аминокислот, жиров - до глицерина и жирных кислот и расщепление полисахаридов до сахаров, главным образом глюкозы.

· В кишечнике, в условиях щелочной реакции, переваривание заканчивается. Особенно интенсивно оно происходит в переднем участке, имеющем больше пищеварительных соков. Здесь присутствует ряд ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Важное значение имеет пристеночное пищеварение, которое, в частности, регулирует гидролиз крахмала.

· В кишечнике происходит всасывание питательных веществ, наиболее интенсивно - в заднем участке. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами.

· У низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) в расширенном участке кишечника - толстой кишке - имеется спиральный клапан (образующий витки выроста стенки). Назначение его - увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника (рис. 15).

· У многих видов в начальной части кишечника помещаются слепые отростки - пилорические придатки, число которых сильно варьирует от 3 у окуня до 400 у лососей (у осетровых они срослись; рис. 16). Карповые, сомовые, щуки и ряд других рыб пилорических придатков не имеют. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении. Так, у радужной форели их общая длина более чем в 6 раз превышает длину кишечника, а их внутренняя поверхность в 3,2 раза превышает всасывающую поверхность переднего (тонкого) отдела кишечника. Гистологическое строение пилорических придатков одинаково со строением переднего отдела кишечника. Таким образом, при помощи пилорических придатков всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз. В них происходит активный гидролиз белковых соединений; предполагают, что в пилорических придатках секретируются некоторые пищеварительные ферменты. У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой большей частью недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб, в частности у карпа, передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок. Однако это лишь внешняя аналогия - здесь нет характерных для желудка желез, вырабатывающих пепсин.

· У безжелудочных рыб переваривание пищи происходит в кишечнике, здесь же происходит всасывание питательных веществ.

· Строение, форма и длина пищеварительного тракта разнообразны в связи с характером пищи (объектами питания, их усвояемостью), особенностями переваривания. Наблюдается определённая зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела l)составляет у растительноядных пинагора и толстолобика 6-15, у всеядных карася и карпа 2-3, у хищных щуки, судака, окуня -1,2. Относительную длину кишечника рекомендуют использовать наряду с другими селекционными признаками в племенной работе с карпом.

· Печень крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Ее масса составляет уакул 14-25%, у костистых 1-8% массы тела. Это сложная трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником (у зародышей является его слепым выростом).

· У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре a у карповых даже семь лопастей.

· В печеночной паренхиме тянутся печеночные артерии вены и желчные сосуды, собирающие желчь, вырабатываемую печеночными клетками.

· Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу - фермент поджелудочной железы.

· Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов; откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др. ) - жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.

· Объём печеночных клеток меняется под влиянием интенсивности синтеза и расхода углеводов, которые обусловлены, в свою очередь температурой окружающей среды, подвижностью, половой зрелостью рыб, интенсивностью питания и качеством пищи. Поэтому цвет и плотность ткани и общая масса печени сильно колеблются в зависимости от биологических особенностей рыбы и сезона года. При обильном полноценном питании печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую упругость, масса ее увеличивается; у голодающих рыб она становится дряблой тусклой, мутной, жёлто-зелёной, ее объём и масса сильно уменьшаются. У прудовых карповых рыб к осени печень достигает максимальных размеров и массы и становится самой тяжелой из всех органов в полости тела; к весне, после длительного зимнего голодания, масса ее резко снижается. Сокращение объёма печеночных клеток после нереста установлено у радужной форели.

· Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ путем образования безвредных соединений из поступающих ядов с находящимися в ней кислотами) обусловливает ее важнейшую рольне только в пищеварении, но и в кровообращении.

· Поджелудочная железа - сложная альвеолярная железа, также производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому ее можно различить только на гистологических препаратах. В таком случае обе железы носят общее название hepatopancreas.

· У карповых рыб (линь, серебряный карась, сазан) поджелудочная железа представлена скоплением специализированных групп клеток, которые локализуются в печени, брыжейке и жировой ткани кишечника, а также в селезенке.

· В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерокиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник.

· У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен.

· Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.

· Из мешкообразного впячивания спинной части начала кишечника образуется у рыб плавательный пузырь - орган, свойственный только рыбам.

Дыхательная система. Газообмен

· Эволюция рыб привела к появлению жаберного аппарата, увеличению дыхательной поверхности жабр, а отклонение от основной линии развития - к выработке приспособлений для использования кислорода воздуха. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, но есть виды, приспособившиеся частично и к воздушному дыханию (двоякодышащие, прыгун, змееголов и др. ).

· Основные органы дыхания. Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры.

· Форма жабр разнообразна в зависимости от видовой принадлежности и подвижности: это или мешочки со складочками (у рыбообразных), или пластинки, лепестки, пучки слизистой, имеющие богатую сеть капилляров. Все эти приспособления направлены на создание наибольшей поверхности при наименьшем объёме.

· У костистых рыб жаберный аппарат состоит из пяти жаберных дуг, располагающихся в жаберной полости и прикрытых жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами.

Таблица 1. Дыхательная поверхность жабр (по Строганову, 1962)

. Виды рыб	Масса, г	Дыхательная поверхность жабр см2 см2 / кг
Серебряный карась	10,0	16,96  1700
Камбала	135,0	889,00  6762,9
Окунь	73,0	1173,8 16752,1

· Жаберные лепестки покрыты тонкими складками - лепесточками. В них и происходит газообмен. К основанию жаберных лепестков подходит приносящая жаберная артерия, ее капилляры пронизывают лепесточки; из них окисленная (артериальная)кровь по выносящей жаберной артерии попадает в корень аорты. Число лепесточков варьирует; на1 мм жаберного лепестка их приходится: у щуки - 15, камбалы - 28, окуня - 36. В результате полезная дыхательная поверхность жабр очень велика (табл. 1).

· Более активные рыбы имеют относительно большую поверхность жабр; у окуня она почти в 2,5 раза больше, чем у камбалы.

· Общая схема механизма дыхания у высших рыб представляется в следующем виде (рис. 17). При вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели. Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются и вода выжимается через них наружу. При плавании рыбы ток воды может создаваться за счет движения с открытым ртом.

· В капиллярах жаберных лепесточков из воды поглощается кислород (он связывается гемоглобином крови) и выделяются двуокись углерода, аммиак, мочевина. Большую роль играют жабры и в водно-солевом обмене, регулируя поглощение или выделение воды и солей. Замечательны приспособления для дыхания у рыб в эмбриональный период развития - у зародышей и личинок, когда жаберный аппарат ещё не сформирован, а кровеносная система уже функционирует. В это время органами дыхания служат: а) поверхность тела и система кровеносных сосудов Кювьеровы протоки, вены спинного и хвостового плавников, подкишечная вена, сеть капилляров на желточном мешке, голове, плавниковой кайме и жаберной крышке; б) наружные жабры (рис. 18). Это временные, специфические личиночные образования, исчезающие после образования дефинитивных органов дыхания. Чем хуже условия дыхания эмбрионов и личинок, тем сильнее развивается кровеносная система или наружные жабры. Поэтому у рыб, близких в систематическом отношении, но различающихся экологией нереста, степень развития личиночных органов дыхания различна.

· Дополнительные органы дыхания. К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить неблагоприятные кислородные условия, относятся водное кожное дыхание, т. е. использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное дыхание - использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или через специальные добавочные органы (рис. 19).

· Дыхание через кожу тела - одна из характерных особенностей водных животных. И хотя у рыб чешуя затрудняет дыхание поверхностью тела, у многих видов роль так называемого кожного дыхания велика, особенно в неблагоприятных условиях. По интенсивности кожного дыхания пресноводных рыб делят на три группы:

· 1. Рыбы, приспособившиеся жить в условиях сильного дефицита кислорода. Это рыбы, населяющие хорошо прогреваемые, с повышенным содержанием органических веществ водоемы, в которых часто наблюдается недостаток кислорода. У этих рыб доля кожного дыхания в общем дыхании достигает 17-22%, у отдельных особей -42-80%. Это карп, карась, сом, угорь, вьюн. При этом рыбы, у которых кожа имеет наибольшее значение в дыхании, лишены чешуи или она мелкая и не образует сплошного покрова. Например, у вьюна 63%кислорода поглощается кожей, 37% - жабрами; при выключении жабр через кожу потребляется до 85% кислорода, а остальная часть поступает через кишечник.

· 2. Рыбы, испытывающие меньший недостаток кислорода и попадающие в неблагоприятные условия реже. К ним относятся обитающие у дна, но в проточной воде, осетровые - стерлядь, осетр, севрюга. Интенсивность кожного дыхания у них составляет 9-12% от общего.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14