Іксодові кліщ

p align="left">Нает. concinna -- трьоххазяйнний кліщ, дорослі паразитують на великих ссавцях (копитних і хижих), активні з весни до осені, найбільш активні в червні; личинки і німфи -- на дрібних ссавцях, птахах протягом усього теплого періоду, нападає на людину, але характерні погана присмоктування і менша агресивність, чим у lx. persulcatus; можуть нападати і німфи. Кліщі даного виду є переносниками збудників кліщового сипного тифу і кліщового енцефаліту.

Haemaphysalis punctata розповсюджений на півдні європейської частини СРСР, у Казахстану, Середній Азії, Європі, Північній Африці, Ірану. Характерні ландшафти: гірські ліси, степи і пустелі, долини рік. Розповсюджений широко, але вогнища масового розмноження не зустрічаються. Тртоххазяйнний кліщ, дорослі паразитують на великих ссавцях (великому і крейдою рогатій худобі, верблюдах, свинях), личинки і німфи на великих тваринах харчуються рідко, частіше на дрібних ссавцях, особливо птахах (курях, фазанах, галках, горобцях і т.п.), рідше -- на рептиліях, нападає на людину. Сезон паразитування дорослих кліщів -- весна й осінь, на півдні -- цілий рік, личинок і німф -- частіше влітку. Кліщі переносять збудників кліщового сипного тифу в Середній Азії.

2.4 Рід Rhipicephalus

Rhipicephalus sanguineus (мал. 2.7) розповсюджений на всіх материках земної кулі, типові форми -- у Середземномор'я; у СРСР -- на Чорноморському узбережжі, у Криму, Закавказзі, Туркменії. Хазяїнами в основному служать собаки, рідше -- інші домашні тварини, їжаки, хижаки, гризуни (сірі пацюки). На собаках кліщі харчуються на всіх рухливих стадіях розвитку по трьоххазяйнному типі. Часто кліщі заселяють приміщення, де є собаки (тріщини стін будівель, під штукатуркою і т.п.). У дикій природі живуть у лігвищах і норах шакала і дикобраза.

Рисунок 2.6 - Haemaphysalis concinna (самець)

Рисунок 2.7 - Xhipicephalus sanguineus (самець)

При 30° весь життєвий цикл продовжується близько 2 мес, але може затягуватися і до 3 років. Сезон паразитування продовжується з весни протягом усього літа (дорослі), личинки і німфи паразитують на собаках у масі влітку до жовтня (мал. 2.8). Нападає на людину. Епідеміологічне значення складається в передачі збудників марсельської лихоманки, лихоманки Ку, спірохет іспано-північноамериканського кліщового поворотного тифу, можливо, вірусу сказу (знайдені спонтанно заражені вірусом сказу кліщі Rh. sanguineus -- у Китаї, Поволжі), у США -- збудників лихоманки Скелястих гір.



Рисунок 2.8 - Сезонний хід активності різних фаз життєвого циклу Rhipicephalus (no

Е. А. Клюшкиной і К. И. Кондрашкиной).

А -- Rlupicephalus sanguineus (Крим); Б -- Rh. schulzei (Казахстан); 1 -- імаго, 2 -- личинки, 3 -- німфи. По вертикалі -- індекси достатку, по горизонталі -- місяці

Пустельні і напівпустельні -- Rh. schulzei (паразит ховрашків) і Rh. pumilio (паразит піщанок, зайців і ін.) -- зрідка можуть нападати і на великих тварин (верблюдів, велика і дрібна рогата худоба й ін.) і людини; можливо, грають деяку роль у поширенні чуми, тому що з зібраних у природі цих видів кліщів виділені збудники чуми.

Rhipicephalus pumilio -- трьоххазяйнний паразитичний кліщ, розповсюджений у рівнинних і передгірних напівпустелях Прикаспія, Казахстану, Середньої Азії, а поза СРСР -- на заході Монголії і Китаю. Він часто зустрічається в тугайних заростях. Паразитування кліща на усіх фазах розвитку відзначається протягом усього теплого періоду, причому в личинок і німф спостерігається два підйоми чисельності (на початку і кінці теплого сезону), а дорослі кліщі активні звичайно в першій половині літа. Зимують усі фази. Таким чином, даний кліщ характеризується багаторічним (2--3 роки) циклом розвитку (Белозеров, 1985).

Харчування личинок і німф продовжується 3--8 днів. Самки починають відкладання яєць при 25° через 4--6 днів після насичення. Ембріональний розвиток при цій температурі продовжується 25--30 днів. Личинки активізуються через 5--8 днів після вилуплення незалежно від фотоперіодичних умов. Тривалість перетворення ситих личинок у німф при 25° складає 11 --15 днів, а при 30° -- 7--10 днів. Голодні німфи виявляють високу рухливість через 5--8 днів після линяння в умовах довгого дня (20 ч світла в добу), а в умовах короткого дня (12 ч світла) зберігають пасивність не менш 4--6 мес. Світловий режим чітко позначається і на агресивності голодних личинок і німф: довгий день підсилює агресію, короткий -- сприяє пасивності.

2.5 Рід Hyalomma

Hyalomma plumbeum (мал. 2.9) розповсюджений на Україні, у Криму, на Кавказу, у Нижнім Поволжі, Середній Азії, Південній Європі, Африці, Ірану. Дорослі кліщі зустрічаються частіше на різнотравних ділянках (старі ріллі, цілина), у розрідженому листяному лісі, у западинах, балках, лісосмугах, у місцях існування їхніх хазяїнів. Відзначено, що кліщі восени збираються в копицях і стогах сіна, де і залишаються на зимівлю. Хазяїнами для дорослих особі служать головним чином сільськогосподарські тварини, але харчуються і на зайцях (русаках), дрохвах. Хазяїнами личинок і німф є в основному зайці, а також дикі (дрохва, курлатка й ін.) і домашні птахи. Тип харчування -- двуххазяйний, сезон активності -- весь теплий період року до листопада, зі зниженням чисельності нападу кліщів з липня (мал. 53). Передає збудників кримської геморрагичною лихоманки і лихоманки Ку.

Hyalomma anatolicum anatolicutn розповсюджений на півдні СРСР (у Казахстану, Середній Азії, Закавказзі), в Ірану, Африці. Живе на цілинних ділянках, покладах, заплавних лугах. Паразитує на.великих ссавців, в основному домашніх тварин, джейранах. Треххозяинный вид. Сезон паразитування березень -- листопад, найбільш численний у березні -- квітні. Передає збудників геморрагичної лихоманки типу кримської в Середній Азії, лихоманки Ку.

Рисунок 2.9 - Hyalomma plumbeum (самка)

Hyalomma asiaticum asiaticum розповсюджений у Середній Азії, Казахстану, Закавказзі. Пустельна і напівпустельна форми зустрічаються на закріплених пісках, такырах, у норах гризунів (піщанок), у населених пунктах -- у тріщинах дувалов, стін будівель. Паразитує на великих домашніх тваринах, головним чином верблюдах, великих диких ссавців, личинки -- на гризунах, їжаках. Активний з березня по жовтень, найбільша чисельність у травні-червні. Передає збудників лихоманки Ку.

Рисунок 2.10 - Схема сезонного ходу заклещевленности худоби статевозрілими кліщами і граків -- личинками і німфами Hyalomma plumbeum plumbeum (пo Л. И. Зиміної із соавт.): 1 -- імаго, 2 -- личинки і німфи. По вертикалі -- індекс достатку; по горизонталі -- дати



Рисунок 2.11 - Boophilus calcaratus (самець)

2.6 Рід Boophilus

У СРСР тільки один вид -- Boophilus calcaratus (мал. 54), розповсюджений на півдні європейської частини, у Закавказзі і Середній Азії. Живе в різних ландшафтах -- від вологих субтропіків до сухих степів і пустель, в останніх присвячений до заплав рік, оазисам. У масі знаходиться на пасовищах, особливо лісового, передгірного і гірського поясів. Паразит великої рогатої худоби. Активний переважно в теплий час року (до грудня), дає 2--3 генерації в рік. Розвивається по однохазяйнному типі. Личинки нездатні до тривалого голодування, що дозволяє звільняти від них пасовища шляхом тимчасового припинення випасу худоби на черговій ділянці. Має тільки ветеринарне значення як переносник піроплазмозу, фасциолеза, анаплазмозу, спірохетозу великої рогатої худоби.

2.7 Рід Атblуотта

У СРСР представники роду не виявлені. На Американському континенті деякі види мають велике епідеміологічне значення. Атblуотта cajenensis є переносником риккетсиоза -- бразильської плямистої лихоманки (тифу Сан-Пауло). Спонтанно заражених кліщів знімали із собак і людей. Атblуотта americanum передають збудників лихоманки Скелястих гір, лихоманки Ку.

3 Епідеміологічне значення

Іксодові кліщі є важливими біологічними переносниками збудників багатьох хвороб людини і тварин, включаючи віруси, ріккетсії, бактерії, піроплазми, тейлерии й ін. У гемолімфі і яйцях кліщів пологів. Hyalomma і Boophilus часто зустрічається жгутиконосець Crithidia hyalommae, з їхнього організму виділено понад 15 видів грибів пологів Aspergillus, РепісіШит і ін.

У сьогодення - час у різних країнах установлена роль іксодових кліщів у передачі понад 29 арбовирусів. Епідеміологічне значення деяких з них приведено в табл. 11.

Кліщовий енцефаліт -- гостре інфекційне захворювання з переважною поразкою нервової системи. Викликається вірусом групи Варбовирусів, що відноситься до дрібним Рнк-вірусам. Вірус довгостроково зберігається в організмі іксодових кліщів, у яких спостерігається його трансфазова передача. Інкубаційний період продовжується від 1 до 2 нед. Захворювання починається раптово з підвищення температури до високих цифр, а потім з'являються симптоми поразки центральної нервової системи: порушення чутливості, координованих рухів. Форма перебігу хвороби може бути різної -- від безсимптомної і стертої до дуже важкими, ускладненими стійкими паралічами і парезами, а іноді вона може приводити до смерті. Захворювання звичайно з'являються в квітні -- нюне, потім кількість їх різка знижується, що залежить від періоду активності кліщів.

Кліщовий енцефаліт є осередковою-осередковим-природно-осередковим трансміссивним захворюванням, розповсюдженим від узбережжя Тихого до Атлантичного океану. Установлено спонтанне вірусоносіївство чи виявлені антитіла до вірусу кліщового енцефаліту в більшості видів хребетних тварин, зв'язаних з лісовими біоценозами в межах ареалу цієї інфекції. Вірус виділений і від членистоногих різних груп. Однак не всі теплокровні і членистоногі відіграють однакову роль у циркуляції вірусу кліщового енцефаліту. Як показали дослідження Э. И. Коренберга (1977, 1985), абсолютна і відносна кількість видів тварин, що прогодовують личинок, німф і імаго кліщів Ixodes persulcatus і їх. ricinus, неоднаково в різних частинах ареалу кліщового енцефаліту і визначаються насамперед рівнем чисельності кліщів.

Таблиця 3.1 - Роль іксодових кліщів у передачі збудників деяких вірусних природно-очагових хвороб

Захворювання	Основні переносники	Трансфазовая передача	Трансовариальная передача	Дикі хребетні -- резервуари збудника	Поширення
Кліщовий літній-весняно-літній енцефаліт	fxadcs persulcatus. їх. ridnus. Dermacentor pictus, D. silvarum, H. concinna	+	+	багато видів ссавців ІІ птахів	лісова зона європейської і азіатської частин СРСР
Кримська і середньоазіатська геморрагичні лихоманки	Hyalnmma plumbeum, Hy anatolicurn. Ну. dctritum, Rh. turanicum	+	--	гризуни, птахи	степові райони юта європейської частини СРСР і Середньої Азії
Омська геморрагічна чихорадка	Dermacentor pictus, D. marginatus	+	+	гризуни	лісостеп Західного Сибіру
Киасанурска лісна хвороба	Haemaphysalis spinigeia, H. tur/uris, H, papuana Ixodes, Amblyomma	+	--	мавпи і дрібні лісові ссавці	лісові райони Індії
Шотландський енцефаліт, чи вертушка овець	Ixodca ricinus	+	--	вівці і кози	Англія
Кемеровська лихоманка	Ixodes persutcalu!s	даних немає	--	---	південь Центрального Сибіру
Лихоманка Західного Нілу	види роду llyalomma	+	--	птаха	Африка, Близьке Схід, Середземномор'я
Колорадська кліщова хороброрадка	Dermacentor andciwni	+	--	гризуни	США
Лихоманка Повассан	Dermacentcr andersoni	+	--	дрібні ссавці	Канада, США
Малайська лихоманка Лангат	Ixodca granulatits	+	--	гризуни	джунглі Малайської підлоги- острова
Хвороба овець Найробі	Rhipicephalus appcndiculalus	+	--	циркуляція між вівцями і козами	Східна Африка

Важливу роль у диссемінації вірусу грають мишовидні гризуни і землерийки. Дослідження показують, що хазяїнами предимагінальних фаз іксодових кліщів у європейський-східно-європейських южнотаєжних і широколиственно-хвойних лісах можуть бути всі дрібні і середній величини звірки, зв'язані з лісовими біотопами; індекси достатку личинок у них приблизно в 5--10 разів вище, ніж індекси достатку німф. Найвищі среднемноголетние індекси достатку личинок (1,5--3,2) властиві полівкам і більшості землерийок. Основними годувальниками личінкової фази і важливими годувальниками німф у лісах сходу Російської рівнини є руді полівки (Clethrio-nomys glareolus) і звичайні бурозубки (Sorex araneus). Ці годувальники характерні для гнітючої частини ареалу кліщового енцефаліту з незначними варіантами, обумовленими місцевими особливостями фауни і чисельності звірків. Це підтверджено численними зоолого-паразитологічними спостереженнями, проведеними в різних частинах області поширення кліщового енцефаліту.

Крім дрібних ссавців годувальниками предимагінальних фаз кліщів Ix. ricinus і їх. persulcatus і особливо німф є більш великі тварини різних систематичних груп (їжаки, білки, бурундуки, кроти). На цих звірках одночасно може паразитувати від 20 до 70 кліщів. Таким чином, дрібні ссавці є головними хазяїнами лічинкової фази основних переносників вірусу кліщового енцефаліту (Ix. ricinus і їх. persulcatus) і цим забезпечують можливість існування кліщів на визначеному етапі їхнього життєвого циклу і всієї епізоотичної ланцюга природних вогнищ цієї інфекції.

Незважаючи на річні і сезонні розходження в чисельності дрібних ссавців нерівномірність їхнього розміщення, щорічно і майже повсюдно звірків буває, як правило, цілком достатньо, щоб прокормити така кількість личинок і німф, що забезпечує подальше існування генерації головних переносників вірусу кліщового енцефаліту.

Сірологічні дослідження показують, що тварини цієї групи часто заражаються кліщовим енцефалітом. Однак вони сприяють диссемінації вірусу лише в тих випадках, коли на них паразитує велике число як заражених, так і незаражених кліщів. У природних вогнищах такі ситуації мають місце лише в порівняно невеликої кількості видів тварин (землеройки-бурозубки, лісові полівки). У цілому дрібні ссавці лише в незначних межах змінюють масштаб інфікування покоління кліщів, обумовлений ступенем вірусофорності ситих імаго і їхньою здатністю до трансовариальної передачі збудника.

Великі ссавці (олені й інші копитні) є годувальниками не тільки імаго, але і великої кількості німф Ix. persulcatus і Ix. ricinus. Кліщі паразитують також на тваринних середніх розмірів: їжаках, зайцях і ін. Таким чином, ці дикі тварини, будучи годувальниками імаго і німф іксодових кліщів, мають важливе эпізоотичне значення. Вони обумовлюють існування короткого ланцюга передачі збудника кліщами від чи імаго імаго і німф і незаражених німф при їх одночасному кровосмоктанні на диких ссавцях. Це істотно доповнює загальновідомий довгий шлях передачі вірусу -- трансоваріальний і трансфазовий.

Установлено, що у великих диких і домашніх тваринних і дрібних ссавців антитіла, що з'являються в крові внаслідок зараження кліщовим енцефалітом, довгостроково не зберігаються (Коренберг і ін., 1977). Їхні титри постійно знижуються, і при відсутності повторного зараження антитіла порівняно швидко зникають. Багато тварин стають сіронегативними вже до кінця сезону активності кліщів, що випливає за появою в їхнє крові антитіл. Швидке зникнення гуморальних антитіл у диких і домашніх тварин є однієї з характерних рис епізоотології кліщового енцефаліту. Можливість багаторазової вірусемії в довгостроково живучих ссавців дає підставу думати, що саме годувальники дорослих кліщів мають важливе значення для підтримки циркуляції вірусу кліщового енцефаліту у вогнищі, тому що вони визначають рівень зараженості ситих імаго іксодових кліщів і їхнього потомства. Сірологічно було встановлено, що птаха ряду видів можуть регулярно заражатися кліщовим енцефалітом. Однак загальна щільність населення птахів, як правило, значно менше, ніж щільність населення ссавців, тому абсолютне число птахів, що можуть протягом епізоотичного сезону заразитися кліщовим енцефалітом, порівняно невелике. Тому варто вважати, що птахи є лише додатковими годувальниками личинок і німф, і не вони визначають структуру природних вогнищ у епізоотичну ситуацію. Птахи слабко сприйнятливі до збудника кліщового енцефаліту, є лише додатковими хазяїнами вірусу і можуть брати помітну участь у процесі його циркуляції тільки у вогнищах, де на них нападає багато іксодових кліщів.

Таким чином, основними критеріями, що визначають значення виду теплокровних тварин у циркуляції вірусу кліщового енцефаліту, є: чисельність виду, характер динаміки чисельності даного виду тварини й особливо рівень чисельності паразитуючих на них кліщів. У першу чергу варто назвати оленів, домашніх копитних, мишевидних гризунів (особливо полівок: руду, червону, економку), землерийок. З птахів найбільше епізоотичне значення розраховують на, що харчуються на землі і тому доступні для личинок і німф кліщів (зозуля, вівсянка, зяблик, повзик, різні види дроздів).

Вірусемія у тварин не має великої залежності від ступеня чутливості до вірусу і продовжується в середньому близько 2 нед. У період сплячки тварин тривалість вірусемії може збільшитися до 3 мес., що обумовлює тривале збереження збудника в природі.

Основний шлях передачі вірусу кліщового енцефаліту -- трансмісивний, однак можливе зараження людини аліментарним шляхом при вживанні незнезараженого молока кіз і корів. Вірус кліщового енцефаліту виділений від членистоногих багатьох груп: іксодових і гамазових кліщів, бліх, комарів, але їхня роль у епізоотології й епідеміології даного захворювання далеко не однакова.

Основними переносниками і резервуарами вірусу є іксодові кліщі Ixodes persulcatus і Ix. ricinus; менше значення мають Dermacentor silvarum, D. pictus, D. marginatus, Haemaphysalis concinna, Haem. japonica, Ix. trianguliceps. Ці кліщі виявлені як носії вірусу кліщового енцефаліту в різних районах СРСР, а також у Західній і Східній Європі. Збудник виділяється і від самок і від самців.

Організм кліща є сприятливим середовищем для розмноження вірусу. У Ix. persulcatus, заражених експериментально, вірус, інтенсивно розмножуючи, досягає максимальної концентрації до 40-му дню після інфікування. За цей період кількість вірусу зростає в 1000 разів у порівнянні зі змістом його в кліщах у перші дні після зараження. До 6-му дня після годівлі вірус проникає в усі органи кліща. Найбільша кількість вірусу накопичується в кишечнику, половому апараті і слинних залозах. Останнє сприяє дисемінації вірусу серед тварин -- годувальників кліщів, в організм яких вірус проникає зі слинних залоз у період кровосмоктання. Значна концентрація збудника в яєчнику створює передумови для трансоваріальної передачі кліщами вірусу потомству. Установлено здатність вірусу перезимовувати в тілі кліща. Доведена трансфазова передача вірусу в іксодових кліщів.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5